Естественнонаучная библиотека

Московского Общества испытателей природы

 

BannerDrive.ru
 

В.С.Фридман

Межвидовая конкуренция как регулятор жизненной стратегии вида в сообществе: конкурентные взаимодействия подмосковных популяций зелёного P. viridis и седого P. canus дятлов в 1984 - 2003 гг.

 

Опубликовано в: Проблемы экологии и эволюции. Материалы IV Любищевских чтений. Тольятти, 2005.

С автором статьи Владимиром Семёновичем Фридманом можно связаться: 119992, Россия, Москва, Ленинские горы, ГСП-2, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ, каф. высших растений, лаборатория экологии и охраны природы, тел. (095)939-50-19, факс (095)939-27-65, E-mail: wolf17@pochtamt.ru.

 
    Долговременное исследование жизненных стратегий и конкурентных отношений "зелёных" дятлов в Подмосковье было стимулировано следующими нерешёнными проблемами:
  1. Почему в зоне быстрого расселения P. canus в Восточной и Центральной Европе появление и быстрый рост численности седого дятла в какой-то местности постоянно обитающие здесь популяции зелёного дятла быстро сокращаются и вскоре исчезают полностью [Blume, 1984; Bergmanis, Strazds, 1993], тогда как в районах постоянного этих близких видов лишь циклически колеблются в противофазе [Мальчевский, Пукинский, 1983; Нанкинов, 2002].
  2. Почему в последние десятилетия ХХ в. повсеместно снизилась способность популяций зелёного дятла восстанавливаться после периодических падений численности - настолько, что этот вид стал постепенно исчезать из многих областей традиционного обитания [Blume, 1984; Белик, 1998; Фридман, 1998]? Существует здесь какая-либо причинная связь с общим ростом численности седого дятла на тех же самых территориях, или это вид просто замещает уже исчезнувших зелёных дятлов в характерном биотопе последних [Белик, 1998]. Есть ли связь с происходящим изменением климата? По своим биотопическим предпочтениям P. viridis - вид сухих и хорошо прогреваемых, P. canus - сырых и прохладных лесных сообществ, и любые климатические изменения, провоцирующие сдвиг соотношения тех и других местообитаний в структуре ландшафта, не могут не влиять на динамику популяций того и другого вида [Blume, Tiefenbach, 1996; Фридман, 1998].
  3. Почему в сильно фрагментированных лесных ландшафтах Западной Европы при совместном обитании P. canus занимает центральную часть самых крупных массивов, а P. viridis предпочитает приопушечные участки и лесные микрофрагменты по краям [Wey, 1983], тогда как в Нечернозёмном Центре России при большей лесистости территории картина зеркально противоположна. P. viridis занимает крупные массивы на водоразделе или длинные ленты пойменных ольшаников (дубрав, ветлянников), тогда как P. canus - мозаичные, нестабильные и сильно осветлённые мелколиственные леса, причём собственно биотопические предпочтениям обоих видов остаются неизменными во всех частях ареала [Blume, Tiefenbach, 1996].
  4. Наконец, если установленные отношения обоих видов объясняются обычной эксплуатационной конкуренцией, то каким образом осуществляются конкурентные взаимодействия при заведомом избытке корма, как и местообитаний для обоих видов? Каковы экологические функции таких взаимодействий, если не перераспределение ресурса в пользу более эффективного потребителя?
   

Описаны сопряжённые колебания численности и пульсации ареала зелёного дятла P. viridis (Pv) и седого дятла P. canus (Pc) в Подмосковье. На всём протяжении XX в. они происходят в противофазе, пульсации ареала ориентированы в общем направлении с юго-запада на северо-восток региона. В Подмосковье зафиксировано 3 цикла подъёма численности Рс с падением численности и отступлением Рv из районов постоянного обитания в области, с последующим спадом численности Рс и крайне замедленным восстановлением второго вида. Они происходили в конце 1920-х-30-х, 1940-х-50-х и 1988 - 2003 гг., последний цикл исследован нами.

Подъём численности Рс сопряжён с расселением к югу и юго-востоку области. В этот период (1989 - 1992 гг.) отдельные особи и пары Рс в активно заселяют несвойственные виду широколиственные местообитания в районах, где Рс был всегда редок или отсутствовал, зато существовали многолетне-устойчивые группировки Рv - "центры притяжения" "передовых пар" Рс. На следующем этапе процесса резко падает численность Рv в местностях, заселённых "передовыми" особями Рс. Зелёные дятлы как бы без видимых причин оставляют гнездовые территории в следующие 1 - 3 года после поселения Рс на периферии гнездовых группировок вида, существовавших много лет до этого и нормально функционировавших даже в крайне неблагоприятные годы (холодная зима и сырая, затяжная весна 1980, 1987 гг.).

Самое быстрое оставление гнездовых территорий (уже на следующий год) после подселения Рс происходит в наиболее устойчивых групповых поселениях Рv. Сеть гнездовых поселений Pv, около которых поселились Pc, деградирует много быстрее, чем сокращается численность зелёных дятлов в группировках, около которых седые дятлы не гнездятся. Численность последних начала падать только в 1993 - 96 гг., в первую очередь в групповых поселениях 2 - 5 пар, поддерживающих постоянный визуальный и вокальный контакт (ГП: располагаются в непрерывных массивах или в крупных пятнах оптимальных широколиственных биотопов). Участки изолированно гнездящихся пары (ИП, размещаются в небольших "островах" старых парков или смешанных лесов) менее притягательны для "передовых" особей седого дятла. В условиях подъёма численности Рс они гораздо устойчивей ГП (риск вымирания без повторного заселения в 3 - 4 следующих года ниже в 6 - 10 раз), в 1980 - 1986 гг. соотношение обратное. В 1998 - 2001 гг., после обратного снижения численности и отступления ареала Рс, подмосковная популяция Pv на начальный период восстановления численности образована фактически только ИП.

Значительная часть ИП, избежавших территориального контакта с расселяющимися Рс, также оставляется Pv через 2 - 3 года после исчезновения большинства "узлов" местной сети поселений вида.

Но после исчезновения Pv из них мест постоянного гнездования численность Рс на данной территории практически не возрастает по сравнению с 1 - 4 годами совместного гнездования обоих видов. Рост численности Рс в области продолжался до 1996 - 97 гг., однако происходил почти исключительно в местах постоянного обитания Рс (Мещера, север и северо-запад области). Отдельные пары Рv здесь гнездятся редко, и строго аллобиотопичны с парами Рс - совместное использование местообитаний отсутствует во всех случаях. Более того, численность Рс в местах прежнего гнездования зелёного дятла год-два ещё держится на прежнем уровне; затем седые без видимых причин полностью оставляют районы, занятые в предыдущие годы без каких-либо попыток повторного заселения (хотя численность вида в типичных для него сырых мелколиственных лесах пойм ещё возрастает примерно 1 - 3 года).

Этот этап обнимает период 1992 - 1996 гг., в его начале численность Pv стабилизируется на самом нижнем, Pc - на верхнем пределе. К 1997 - 98 гг. оба вида отступили в свои наиболее характерные местообитания (почти полностью оставляя много более обширную переходную полосу между ними). В 1997 - 2000 гг. сохраняется аллобиотопия обоих видов, полное отсутствие взаимодействия популяций даже при формально совместном обитании (когда гнездовые участки пар Рс и Pv разделяет лишь десяток метров).

С 2001 года происходит медленное восстановление группировок Pv, исчезнувших в 1989 - 1996 гг., повторное формирование сплошного населения вида. Численность Рс, напротив, медленно сокращается. В отличие от Рс, территориальные пары Рv при первом появлении в какой-либо местности распределяются совершенно независимо от уже существующих гнездовых участков Рс, но строго соответствуют мозаике участков подходящих местообитаний. Если же в процессе образования пары участок вновь поселившихся Рv входит в соприкосновение или перекрывается с территорией Рс (в этом случае особи последнего вида используют при кормлении привлекательные для Pv участки широколиственного древостоя), седые дятлы начинают оставлять территорию совершенно аналогично поведению Рv на первой фазе цикла.

Исследованы популяционные и эколого-этологические механизмы, обеспечивающие регулярное вытеснение более специализированного Рv менее специализированным Рс в фазе подъёма численности, и обратное вытеснение сохранившихся пар седого дятла при повторном заселении этой местности зелёным (в фазе восстановления). Экологическая теория предполагает первое событие невозможным (вытеснение вида с большей эффективностью эксплуатации местообитаний), а второе - маловероятным при условии первого (вид-генералист, получив в своё распоряжение "освободившиеся" ресурсы, будет наращивать численность гораздо быстрей специалиста). Показано, что первое вытеснение цикла определяется дестабилизацией специализированной стратегией кормодобывания Pv при совместной эксплуатации местообитаний с особями вида-генералиста, второе - возврат Рс вне постоянного контакта с особями Pv к менее специализированным и менее эффективным способам кормодобывания (собирательство и раздалбливание вместо глубокого зондирования "вслепую").

Наиболее вероятный источник восстановления стабильного населения Pv в регионе - устойчивый рост численности, наметившийся после 2000 года в более западных и юго-западных областях, откуда (если судить по тому, в каком направлении происходит процесс восстановления) происходят особи, повторно колонизирующие территорию. В следующий момент цикл обоюдного вытеснения может повториться: сопряжённые колебания численности и пульсации ареала Pv и Pc так устойчивы и периодичны благодаря динамическому равновесию, возникающему во взаимодействии популяций, эксплуатирующих общую территорию. В ходе цикла (15 - 20 лет) конкурентное преимущество и, соответственно, возможность вытеснения, последовательно переходит от одного (ранее вытесняющего) вида к другому (прежде вытесняемому) виду и обратно.

Колебания численности и пульсации ареалов "зелёных" дятлов сопоставлены с чередованием "холодных-влажных" и "теплых-сухих" периодов - основным типом долговременных изменений климата на протяжении ХХ в. [Соколов, 1999]. Первые крайне неблагоприятны, вторые благоприятны для успеха размножения и выживаемости взрослых особей Рv. Напротив, эффективность размножения Рс скорей даже возрастает в годы с сырым и холодным вегетационным периодом, а выживаемость практически не зависит от климата.

Однако во всех случаях колебания численности и пульсации ареала Pc и особенно Pv на 2 - 5 лет опережают существенные для них изменения климата, а не следуют за ними. В результате описанных выше циклических взаимодействий популяция каждого вида успевает измениться до начала следующей смены климата так, что как бы подготавливается к его наступлению. Поэтому рост численности Рс и последующее резкое сокращение Pv совпало с "тёплым сухим" периодом конца 80-х - начала 90-х гг., а обратное восстановление Pv и отступление Pc - в пришедшем на смену "прохладном-влажном" периоде 2000 - 2003 гг. Та же самая закономерность зафиксирована и на более значительных временных интервалах: общий подъём численности, быстрое расширение ареала Pv в Подмосковье в ХХ в. приурочены к "прохладным-влажным" периодам (середина 30-х, начало 70-х гг.), тогда как Рс - к "тёплым-сухим" (начало 60-х, конец 80-х гг. ХХ в.).

За 2 - 5 лет сообитания и взаимодействия видов успевает увеличить численность и расширить спектр местообитаний именно тот из двух "зелёных" дятлов, для которого наиболее благоприятна ожидаемая перемена климата (естественно за счёт местообитаний и участков вытесненного конкурента). Другой вид "в ожидании" неблагоприятных изменений климата сокращает "загодя" сеть гнездовых группировок, оставляя наиболее жизнеспособные в условиях неблагоприятного периода. Для Pv это ИП в местообитаниях, игнорируемых седыми дятлами - пойменные ветлянники и ольшанники, широколиственные древостои в старых усадьбах, сосняки с дубом на террасах (своеобразные стации переживания). В благоприятный период роста численности и отступления Рс, напротив, наиболее жизнеспособны ГП: формирующие сплошное население непрерывных массивов оптимальных местообитаний, они же наиболее уязвимы в условиях роста численности Рс.

Благодаря заблаговременным изменениям численности и ареала, "подталкиваемым" конкурентными взаимодействиями видов в полосе совместного обитания, каждый из них в период спада накапливает потенциал последующей реколонизации оставленных территорий. Поэтому циклы взаимного вытеснения повторяются маятникообразно без полного исчезновения одного или обоих видов из обширной зоны совместного обитания, если только динамическое равновесие обоих видов не будет нарушено, скажем, избирательной антропогенной трансформацией местообитаний одного из них).

Зафиксировав факт взаимного вытеснения обоих видов, показав циклический, динамически-равновесный характер процесса, дальше мы пытались смоделировать механизмы конкурентного взаимодействия Рс и Pv при использовании общей территории.

В отличие от классического варианта эксплуатационной конкуренции, рост численности победителя в данном случае осуществляется не за счёт ресурсов, оставленных побеждённым видом (вытесняют "передовые" особи, а успех размножения увеличивается у "оставшихся" в наиболее типичных местообитаниях Рс). Единственное правдоподобное объяснение этого противоречия - вытеснение гнездовых группировок Рv позволяет седому дятлу "оптимизировать" хорологическую структуру популяции, разделив в пространстве "контролирующие" и "восстанавливающие" субъединицы популяционной системы [см. Щипанов, 2000] - и наоборот.

В периоды низкой численности Рс (или Рv) обе функции выполняются одними и теми же гнездовыми группировками в одной и той же местности, в периоды подъёма и быстрого расширения ареалов "контролирующие" субъединицы популяционной системы размещаются в основном в бывшей области совместного обитания, тогда как "восстанавливающие" - в местах постоянного гнездования вида, куда второй просто не проникает. Такое "разделение труда", достигающееся за счёт вытеснения, естественно резко увеличивает репродуктивный выход популяции и способствует росту численности и дальнейшему распространению "волны" передовых особей в места традиционного гнездования второго вида - до полного сокращения всей сети потенциально уязвимых поселений в данном регионе.

Описанный механизм циклического взаимодействия видов подтверждается с совершенно неожиданной стороны - фактами межвидовой гибридизации и образования смешанных пар [Фридман, 1993а; Иванчев, 1996; Senge, 2001]. Они служат индикаторами наиболее тесного взаимодействия видовых популяций в фазе роста и расширения ареала.

Все попытки образования смешанных пар Pc и Pv в Подмосковье зафиксированы в период 1989 - 1993 гг. [Фридман, 1993а, б]. Они все без исключения неудачные - и в нашей области, и в других регионах [см. Ruge, 1966; Blume, Tiefenbach, 1996]. Если пара не распалась до строительства гнезда, то, построив, так и не начинала яйцекладку. В те же самые годы непонятным образом появляются гибриды P. viridis x P. canus, которые успешно образуют пары и пытаются размножаться с особями обоих видов (в основном зелёного дятла). Кладки остаются неоплодотворёнными [Sudbeck, 1991; Иванчев, 1996; Senge, 2001].

В следующие этапы ни одной смешанной пары не отмечено вовсе, хотя гибриды ещё держатся в прежних местообитания. Новые встречи гибридов зафиксированы лишь по фронту расселения седого дятла в Центральной Европе [Senge, 2001].

У обоих видов "зелёных" дятлов пара формируется путём "притяжения" особей одного пола (обычно самок) к участку пространства, активно рекламируемому раньше прилетевшим партнёром [Фридман, 1993а; Иванчев, 1996]. В результате рекламируемый участок прилетевшей позже особи изначально пересекается с территорией партнёра, привлекшего её в поселение. Это усиливает притяжение и координирует в пространстве активность потенциальных партнёров, повышает частоту встреч независимо перемещающихся самца и самки. Результат - быстрое (4 - 11 дней) объединение территорий и образование пар.

Расшифрован этологический механизм, обеспечивающий регулярное появление гибридов в годы роста численности Рс, парадоксально сопряжённое с установленной безуспешностью всех без исключения попыток гнездования смешанных пар. После распада смешанной пары самец и самка обязательно утрачивают связь с территорией, но всегда сохраняют повышенный уровень брачной активности. К концу мая каждый партнёр совершенно в другом месте в одиночку выдалбливает второе дупло.

В отличие от воробьиных птиц, у дятлов гнездостроение - проявление высокого уровня сексуального возбуждения индивида, а не завершающий аккорд образования пары [Blume, Tiefenbach, 1996]. За счёт аномально интенсивного токования, оба бывших члена распавшихся пар успешно спариваются с холостыми особями другого вида, проходящими через их территории - причём численность таких особей, активно перемещающихся и интенсивно вокализирующих, резко возрастает именно в период подъёма численности Рс при падении Pv.

Тем самым бывшие партнеры наконец-то реализуют то влечение к птицам другого вида, которое образовало прежнюю смешанную пару. Эти "внесистемные" копуляции аналогичны внебрачным копуляциям певчих воробьиных [Иваницкий, 1998]: происходят насильственно, без какого-либо предварительного обмена демонстрациями и дуэтного пения, обязательного перед копуляцией в парах конспецифических [Фридман, 1993а, б; Blume, Tiefenbach, 1996].

После серии спариваний проходящие особи откладывают (обычно в первых числах июня) яйца в дупло, выстроенное территориальной особью, и та в одиночку высиживает кладку. Последний вывод предположителен, яйцекладка Pc в гнездо Pv зафиксирована [сравни Sudbeck, 1991]. Реконструкция подтверждается наличием двух типов гибридов, окраска и вокализация которых приближается к Pc и Pv соответственно [Иванчев, 1996; Blume, Tiefenbach, 1996; Senge, 2001].

Для изучения эколого-этологических механизмов конкуренции на уровне индивидов и конкретных причин "перемещающегося" вытеснения одного вида другим проведены долговременные наблюдения за индивидуально мечеными особями в модельных поселениях Pv на разных стадиях цикла взаимодействия с Pc, колонизирующими этот район.

Обнаружено, что конкурентные отношения "зелёных" дятлов никак не связаны с использованием обильного, но неравномерно распределённого ресурса - крупных муравейников рыжих лесных муравьев р. Formica. В период миграций и послегнездовых кочёвок оба вида используют крупные муравейники на равных. Там часто скапливается по нескольку мигрирующих птиц, совершенно равнодушных друг к другу.

Однако территориальные пары обоих видов при постоянном использовании очень быстро подрывают этот ресурс [Благосклонов, 1976]: соответственно устойчивость четырёхмесячной эксплуатации гнездовых участков Рс и Рv обеспечивается равномерно распределёнными, и не столь локально-обильными видами муравьёв - мелкими Formica, видами рода Lasius, Myrmica, Tetramorium и Camponotus. Именно они - при заведомом избытке кормовых ресурсов! - провоцируют те взаимодействия гнездящихся пар Рс&Pv на протяжении всего репродуктивного периода, которые завершаются вытеснением.

Конкурентные взаимодействия зафиксированы только при совместном кормлении особей в одних и тех же местообитаниях в зоне перекрывания участков (следствие "притяжения" передовых Рс к гнездовым участкам Pv, особенно в плотных поселениях этого вида). Кормодобывание территориальных птиц направлено на максимальную устойчивость эксплуатации определённого "облавливаемого" пространства, у нетерриториальных и кочующих особей - на максимальную скорость потребления пищевых объектов при каждом посещении отдельных мест кормления, пусть даже в ущерб устойчивости эксплуатации и привязанности птицы к месту пребывания (такой выбор ещё больше интенсифицирует перемещения при кочёвках).

Способы сбора корма глубоко гомологичны у Pc и Pv: это верно и для наиболее, и для наименее специализированных кормовых методов [Scherzunger, 2001]. Единственные отличия - в большем разнообразии репертуара методов обследования субстрата. Этот вид - генералист чаще использует неглубокое проникновение в субстрат (собирание, клевки и зондирование) в тех самых микростациях, где более специализированный Pv применяет методы глубокого проникновения (ковыряние, раскапывание, зондирование языком, а не клювом). Оно требует больших подготовительных действий.

Для зелёного дятла характерна устойчивость эксплуатации участка, высокая регулярность посещения одних и тех же кормовых зон в определённые часы, высокой предсказуемость выбора кормового метода в определённой микростации. Выбор кормового метода более специализированных видов определяется не характером кормовых объектов самим по себе, а сигнальными элементами структуры растительности в соответствующей микростации. Подобно релизерам они запускают соответствующую реакцию кормодобывания.

Параллельные различия существуют и в наборе кормовых объектов Рс/Рv [Blume, Tiefenbach, 1996; Scherzunger, 2001]. Оба - специализированные мирмикофаги, но Pc более генерализован. Большее разнообразие неспециализированных кормовых методов в его репертуаре соответствует большему разнообразию жертв.

При полном совпадении набора пищевых объектов и значительной гомологии кормовых методов стратегии обеспечения устойчивости эксплуатации гнездового участка совершенно противоположны у вида-специалиста Pv и генералиста Р.с.. Именно поэтому в условиях сообитания и перекрывания территорий более пластичные особи вида-генералиста начинают копировать кормовые методы Pv и обследовать "его" микростации - и тем самым вынуждают зелёных дятлов не занимать данный участок следующей весной.

Конкретный способ вытеснения прост и эффективен. Эта стабильность эксплуатируемого пространства сохраняется у Рv на всём протяжении репродуктивного цикла, оно обеспечивает высокую эффективность узкого набора кормовых методов при существенных изменениях погоды и доступности потенциальных жертв (в 2,5 - 3 раза выше, чем у "собирателя" Рс). Однако эта высокая специализация, территориальный консерватизм поведения эксплуатации участка сразу же даёт сбой при постоянном присутствии особей вида-генералиста в местах кормления Pv.

В этом случае седой дятел направленно меняет собственную стратегию обследования и кормления в сторону сближения с "более эффективным образцом" зелёного дятла. При кормлении в зоне видимости с Рv территориальные особи седого дятла много чаще используют более специализированные кормовые методы кормодобывания на тех же субстратах и в тех же микростациях, что и особи Рv - их непосредственные соседи.

Устойчивость и необратимость этих поведенческого стереотипа Рс прямо пропорциональна частоте кормления данной особи в непосредственной близости от Рv в зоне перекрывания. Изменения в поведении поиска и добывания корма сильно повышают эффективность кормления Рс в зоне перекрывания участков разных видов и, главное, делают более устойчивым суммарный результат ежедневного обследования территории (хоть и не до уровня территориальных пар Рv).

Однако постоянное присутствие Рс на участках Pv производит дестабилизирующий эффект - резко уменьшается устойчивость эксплуатации участка его основными владельцами (в условиях общего избытка корма). Рс выедают тех же жертв и в тех же микростациях, но более стохастично и нерегулярно, чем сами хозяева.

Но достигнутый рост эффективности кормления заставляет пары Рс смещать зону сбора корма всё дальше на участок Рv, и всё больше изменять стратегию эксплуатации в сторону имитации кормодобывания Рv (благо позволяет пластичность и вариативность стратегии самого Рс). Направленный основных мест кормления Рс вглубь соседних участков зелёного дятла происходит постепенно на протяжении всего сезона гнездования, и к его концу обе территории практически совпадают.

Зелёные и седые дятлы охраняют гнездовой участок только от конспецифических особей того же пола, и поэтому линейные размеры/площадь используемого пространства постоянно изменяются пропорционально устойчивости суточного потребления корма. Когда колебания погоды или иные причины уменьшают "гарантированный минимум" собранных кормовых объектов, зона кормления владельцев расширяется, увеличивается скорость обследования, при увеличении устойчивости потребления корма - наоборот.

Аналогично он снижается у территориальных зелёных дятлов, кормящихся в присутствии седых (особенно при сборе корме для крупных птенцов в июне). Это заставляет родителей расширить территорию и летать за кормом далеко за пределы поселения. Соответственно докармливание слётков птиц, постоянно контактирующих с Рс, происходит не в месте рождения, а в 2 - 3 км от него (причём птицы уходят с участка на 6 - 8 дней раньше обычного).

Естественно, в таком случае минимальна вероятность запечатления молодыми птицами окрестностей гнезда в качестве подходящих мест гнездования, а возврат сюда взрослых птиц следующей весной маловероятен по причине дестабилизированнй эксплуатации участка. Успех размножения данных пар Pv не отличает от не контактирующих, точно также как и у седого дятла [Фридман, 1998]. Так находит объяснение парадокс вытеснения специалиста генералистом, причём в отсутствие прямого влияния конкуренции на репродуктивный успех всех участников. При избытке корма в следующий сезон Pv как бы самопроизвольно так и не появляются в прежних местах гнездования, если гнездование Рс подорвало устойчивость эксплуатации участка.

Такое отступление Рv из мест многолетнего гнездования чрезвычайно облегчается высокопеременным составом резидентов в плотных группировках (в отличие от гнездования изолированных пар, где одни и те же птицы по многу лет занимают один участок). На протяжении одного годового цикла территории Рv чрезвычайно постоянны по конфигурации используемого и рекламируемого пространства, тогда как у Рс их очертания постоянно изменяются в зависимости от погоды и текущей эффективности кормления [Фридман, 1993а, 1998].

Однако при межгодовых сравнениях вырисовывается прямо противоположная картина. Рс крайне привязаны к прежним местам гнездования, из года в год устойчиво занимают одни и те же участки, Рv в одной и той же местности легко перемещают гнездовые территории на 0,6 - 2,8 км. Это не относится к изолированно гнездящимся парам Рс, где подходящие местообитания - лишь ограниченный "островок" среди преобладающих непригодных.

После полного вытеснения Pv седые дятлы ещё 1 - 3 года занимают их прежние территории. Но уже на следующий год исчезают полностью те изменения в кормовых методах, которые сближали эксплуатационное поведение этих птиц с более специализированным вариантом Рv. Следующей весной резко падает эффективность кормления седых дятлов в тех же микростациях, сильно возрастает вероятность незанятия данной территории седыми дятлами в следующий сезон. Через 5 - 7 лет зелёные начнают повторное заселение этой местности, и цикл замыкается.

Наши данные уточняют представления теории о путях достижения динамического равновесия между видами одной гильдии, конкурирующими за общий ресурс, но различными по степени морфоэкологической специализации [Розенберг и др., 1999]. В конкретном случае "зелёных" дятлов именно альтернативная организация пространственно-ориентированного поведения Pv и Рс на популяционном уровне усиливает результат конкурентных взаимодействий между гнездовыми парами в смешанных группировках и распространяет их по региональному ареалу.

Вытеснение как специфический результат конкуренции в общем случае не связан с различием в эффективности ресурсопользования того и другого вида, или даже противоположен ему, как в нашем случае. Однако он существенно зависит от "совершенства конструкции" каждой конкурирующей системы (индивиды с их морфоэкологической специализацией + видоспецифический паттерн отношений между ними, формирующий популяционную структуру) в конкретных обстоятельствах контакта.

    В свою очередь, оно определяется способностью местной популяции вида
  1. сохранять устойчивость эксплуатации распределённого ресурса в существующих условиях нестабильности среды и неравномерности концентрации особей внутри ареала (включая добавления, вызванные присутствием конкурента) и
  2. в этих условиях устойчиво воспроизводить видоспецифическую структуру отношений между особями - пространственных, социальных и биотопических.

Конкурентное равновесие достигается, так как обе видовые популяции после непродолжительного раунда взаимодействий отступают в области максимальной устойчивости воспроизводства. Только перед наступлением следующего благоприятного (климатически) периода вытесненный вид повторно увеличивает численность / расширяет ареал, создавая предпосылки для нового контакта популяций.

В результате описанных циклических процессов устойчивое сосуществование популяций Рс и Рv в обширной зоне симпатрии с полной серией подходящих местообитаний1 обеспечивается формированием своего рода интерференционной картины из полос (точнее - бегущих волн) подъёма численности одного вида и спада - другого вида. Как подъём, так и спад численности происходят не в самой зоне контакта, а достаточно далеко от неё в области отсутствия второго вида [Фридман, 1998].

1Для зелёного дятла предпочтителен тот конец топического и ландшафтного континуума, который соответствует лучше прогреваемым и трофически богатым местообитаниям (независимо от влажности), для седого - более тенистым, бедным и прохладным лесным сообществам [Wey, 1983; Blume, Tiefenbach, 1996].

Традиционные представления экологической теории не учитывают "вторичного сигнала" в виде противонаправленных изменений популяционной структуры обоих видов за пределами весьма узкой полосы непосредственного взаимодействия. Эти изменения популяционной системы на значительных территориях индуцированы непосредственным взаимодействием особей, и подчиняются своего рода "принципу Ле Шателье" - в смысле, обеспечивают максимально быстрое выведение обоих популяций из непосредственного взаимодействия с формированием аллобиотопии и закреплением территориального результата конкуренции (преобладание того или иного вида в составе местного орнитокомплекса).

  

ЛИТЕРАТУРА

 
  1. Иванчев В.П. Сравнительная экология дятлообразных центра европейской части России. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1996. - 16 с.
  2. Белик В.П. Популяционные тренды и проблема сохранения зелёного дятла в России. - Редкие виды птиц Нечернозёмного Центра России. - М., 1998. - С. 154 - 159.
  3. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.П. Птицы Ленинградской области. - Т. 1. - Л.: Наука, 1983. - 356 с.
  4. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. - Самара: 1999. - 395 с.
  5. Фридман В.С. Механизмы коммуникации в парах, образованных различными видами дятлов: действие этологических препятствий к скрещиванию - Журн. общей биологии. 1993а. Т. 54 - № 3. - С. 294 - 310.
  6. Фридман В.С. Наблюдения за образованием смешанной пары зеленого (Picus viridis L.) и седого (Picus canus Gm.) дятлов. - Межвидовая гибридизация и проблемы вида у позвоночных. Труды НИ ЗМ МГУ. - 1993б. С. 183 - 196.
  7. Фридман В.С. О причинах исчезновения зелёного дятла в Московской области и предложения по его охране - Редкие виды птиц Нечернозёмного Центра России. - М., 1998. - С. 261 - 266.
  8. Соколов Л.В. Популяционная динамика воробьиных птиц. - Зоол. журн. - 1999. Т. 78. - № 3. С. 311 - 324.
  9. Щипанов Н.А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих. - Успехи совр. биологии. - Т. 120. - № 1. - С.73 - 87.
  10. Bergmanis M., Strazds M. Rare woodpeckers species in Latvia. - Ring. - 1993. - Vol. 15. - № 1 - 2. - P. 255 - 266.
  11. Blume D. Bestandsruckgang beim Grunspecht (Picus viridis) - ein Alarmzeichen? - Ornit. Mitt. - 1984. Bd. 36. - S. 3 - 7.
  12. Blume D., Tiefenbach J. Schwarzspecht, Grauspecht, Grunspecht. Die Neie Brehm-Bucherei. - 1996. - Bd. 300. - Magdeburg. - S. 3 - 103.
  13. Ruge K. Mischpaar von Grunspecht und Grauspecht. - J. Ornith. - 1966. - Bd. 107. - S. 357.
  14. Scherzunger W. Niche separation in European woodpeckers - reflecting natural development of woodland. - Int. Woodpecker Symp. Nat. Park Bertechsgaden. - 2001.- Forschungsgericht 48. - S.139 - 154.
  15. Senge H.-W. Woodpeckers in southern Low Saxony. Screen shots from a video. - Int. Woodpecker Symp. Nat. Park Bertechsgaden. - 2001. - Forschungsgericht 48. - S. 155 - 157.
  16. Sudbeck P. Ein neuer Bastard zwischen Grun- und Grauspecht (Picus viridis, P.canus). - Okologie Vogel (Ecology birds). 1991. - Bd. 13. - S. 89 - 110.
  17. Wey H. Zusammenhange zwischen dem Vorkommen von Spechten (Picidae) und der Flachennutzung im Raum Saarbrucken. - Diplomarbeit Univ. Saarbrucken (unveroffentlich). 1983. - Цит. по Blume, Tiefenbach, 1996.
   Яндекс цитирования 9-й квадрат. Сайт по высшему пилотажу Обмен ссылками. Каталог сайтов 'Воронье гнездо'. Добавить ссылку на сайт  

Материал размещён 30 декабря 2004 г.

 

Сайт создан в системе uCoz