|
Опубликовано в: Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города. Мат. III межд. конф. (Москва, Биологический ф-т МГУ, 24 - 25 ноября 2000). М: изд-во РАМН, 2000. С. 176 - 178 С автором статьи Владимиром Семёновичем Фридманом можно связаться: 119992, Россия, Москва, Ленинские горы, ГСП-2, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ, каф. высших растений, лаборатория экологии и охраны природы, тел. (095)939-50-19, факс (095)939-27-65, E-mail: wolf17@pochtamt.ru. |
Бросающийся в глаза дефицит специальных адаптаций к факторам городской среды у видов-синурбанистов и даже синантропов скорее всего обусловлен невозможностью выработки подобных адаптаций в результате селективных процессов. Наиболее вероятные причины этого следующие. На той площади, которая необходима для жизнеспособной популяции любого из видов-синурбанистов, а тем более синантропов, мозаичность и гетерогенность среды обитания настолько велика, а темп её регулярных и флюктуационных изменений настолько высок, а регулярные и направленные изменения настолько слабо отличимы от флюктуационных, что почти невероятно длительное поддержание определённого направления и давления у любого из реально действующих векторов отбора. С другой стороны, вовсе невероятно устойчивое и долговременное существование всей городской популяции этого вида лишь в одном типе городских местообитаний, даже из числа самых предпочитаемых (которое могло бы обеспечить необходимую долговременную направленность имеющимся давлениям отбора) из-за характера гетерогенности городских биотопов [Sukopp, Trepl, 2000]. Они не только высокомозаичны, но эта мозаика крайне нестабильна и изменчива в хронотопе долговременного существования особи. К тому же у весьма стенотопных видов, населяющих малонарушенные местообитания и нетерпимых к их нарушению и фрагментации (Tetrao urogallus, Dendrocopos leucotos, Picoides tridactylus) устойчивость существования особей на постоянных участках прямо пропорциональна степени их мозаичности (точнее разнообразию парцелл растительности внутри их границ) [Angelstam, 1990; Angelstam, Mikulinski, 1994; Фридман, 1998]. Эта мозаика включает не только наиболее, но и наименее кормные "пятна биотопов", которые тем не менее регулярно посещаются владельцами. Тем более устойчивость и долговременность существования резидентов на своих территориях пропорциональна мозаичности их биотопов в городских и "островных" ландшафтах.
|
Наше исследование вариабельности стратегий долговременного существования 5 видов дятлов1 в мозаичных местообитаниях, как во фрагментированных природных, так и в пригородных/городских лесах, позволило реконструировать механизм развивающего воздействия [см. Мешкова, Федорович, 1996] городской среды на индивидуальное поведение и функциональную структуру специализированных городских популяций у видов, быстро становящихся синурбанистами в последние десятилетия. Данные полевых наблюдений позволили выявить те изначальные особенности пространственно-этологической структуры поселений, которые позволяют проявиться развивающему воздействию городской среды при регулярном появлении в ней особей этих видов, облегчая им формирование и рост жизнеспособных популяций в городских и "островных" ландшафтах. Виды, изначально обладавшими этими особенностями психики и социального поведения, оказываются преадаптированными к быстрому освоению городской среды, тогда как для остальных видов формирование там устойчивых популяций существенно затруднено. |
1Это D. major, D. minor, D. leucotos, P. tridactylus и D. leucotos. Все 5 видов вовсе не избегают городских и пригородных урбанизированных территорий в период осенних и ранневесенних перекочёвок и, перемещаясь, подолгу и успешно кормятся даже в минимальных по размеру "зелёных островках" на бульварах, внутри городских дворов со старыми тополями, ивами и липами и пр. Во всяком случае, во всех изученных городах (Москва, Ленинград, Чита) относительная встречаемость разных видов в зелёных насаждениях внутри городских кварталов мало отличается от их относительной встречаемости в естественных местообитаниях с аналогичной растительностью. Однако регулярное и ежегодное гнездование в условиях города (даже в наиболее подходящих местообитаниях Лосиного острова, Битцевского парка, поймы р. Сетуни для D. leucotos и D. minor) во всех этих городах отмечено лишь у первых двух видов, обладающих наиболее лабильными стратегиями использования многолетне-постоянных участков (при жёсткой трофической специализации, особенно у D. major). Наоборот, оставшиеся 3 вида гораздо более эврифагичны, однако обладают чрезвычайно ригидными биотопическими связями и предельно консервативной стратегией обследования "островков" излюбленных местообитаний внутри участка [Petersson, 1986; Scherzunger, 1998; Фридман, 1998]. |
Особи (и популяции), способные к долговременно-устойчивому существованию в городской среде и полноценной реализации в ней своего репродуктивного потенциала при чрезвычайно высокой ригидности долговременной жизненной стратегии чрезвычайно легко (и адекватно) переходят от максимально жёсткой привязанности к данной части участка и жёстко стереотипного поведения в нём при добыче корма, использованию укрытий и пр., к предельно лабильным отношениям с соответствующим хронотопом.
Устойчивое существование особей (и популяций) в соответствующем хронотопе в природных местообитаниях требует постоянства территориальных и биотопических привязанностей вида и их высокой зависимости (по длительности сроков и размеру площади проявления связей с территорией или местообитанием) от стабильности ценотической структуры сообщества и архитектуры растительности. При высоком постоянстве паттерна взаимоотношений такой популяции с мозаикой структуры биотопа характерно отсутствие сколько-нибудь постоянных закономерностей ответа популяции на постоянно происходящие нарушения, непрерывно изменяющие условия существования на участках отдельных особей и, в большем пространственном масштабе - в ареале соответствующих локальных популяций вида.
Для специализированных городских популяций этих же видов характерна прямо противоположная картина. Территориальные и биотопические связи особей в пределах их долговременных участков обитания и популяций внутри их городского ареала оказываются столь же неопределёнными, нестабильными и изменчивыми, сколь высокой и нестабильной во времени оказывается мозаика местообитаний разного качества внутри соответствующей территории. Однако предельно консервативными оказываются правила популяционного ответа на уровень нестабильности и характерные изменения этой мозаики местообитаний. У отдельных особей он проявляется в постоянном и своевременном изменении тактики эксплуатации разных мест регулярного кормления внутри постоянного участка, а также в изменении их посещаемости по мере происходящих там изменений в обилии и предсказуемости ресурсов - корма, укрытий, возможности успешного поиска партнёра и пр.; у локальных популяций - в описанном выше очень быстром перераспределении особей из популяционного резерва во вновь появляющиеся "островки" пригодных для устойчивого существования местообитаний
Таким образом, в городских популяциях устойчиво существующих там видов птиц детерминированы правила взаимодействия отдельных элементов популяционной системы - особей и локальных поселений - друг с другом и с мозаикой местообитаний населяемого ею хронотопа, но не детерминированы ни структура всей системы, ни правила поведения отдельных элементов (статистическая система [Букварёва, Алещенко, 1996]). В естественных местообитаниях отношения элементов и надиндивидуальной структуры в популяциях тех же видов благодаря регуляционным воздействиям со стороны прочих видов биоценоза оказываются прямо противоположными - структура популяционной системы и свойства элементов достаточно жёстко детерминированы, а правила взаимодействия - нет (иерархическая система [Букварёва, Алещенко, 1996]). Собственно, высокий риск существования в городе и низкая регулярность (вполне успешных) гнездований в городских местообитаниях у большинства видов, ещё не ставших синурбанистами, вызвана именно неспособностью освободить поведение особей и структуру популяций от ограничений, налагаемых локальной структурой местообитания.
Развивающее воздействие городской среды как раз и способствует их преодолению (автономизации от среды), позволяющему членам городских популяций выбирать тактику поведения в каждом отдельном "островке" местообитания, безотносительно к общей структуре разнообразия этих "островков" в зоне активности особи. Развивающее воздействие городской среды на психику, поведение и рассудочную деятельность членов устойчивых городских популяций характерно вовсе не для всех, но лишь для вполне определённых видов птиц и млекопитающих, легче всего становящихся синурбанистами [Мешкова, Федорович, 1996; Котенкова, Мешкова, 2000; Корбут, 2000]. Наша модель процесса формирования специализированных городских популяций у птиц позволяет предсказать, вхождение каких видов в городские экосистемы будет подстёгиваться и облегчаться этим развивающим воздействием городской среды, а каких - подавляться ею из-за резкого снижения адаптируемости.
Опять обратимся к жизненным стратегиям, обеспечивающим устойчивое существование особи (и, на большем масштабе пространства - региональной популяции вида во фрагментированном ландшафте [Фридман, Ерёмкин, 2000]) при определённом уровне мозаичности местообитаний. Устойчивость и долговременность их существования на определённой территории оказывается наибольшей, если оказывается оптимальным отношение средних размеров постоянных участков у отдельных особей и средних размеров отдельных "пятен" в мозаике разных местообитаний внутри них. Если первый превышает второй в 7 - 20 раз (но не более), то владелец участка способен по-разному использовать разные "пятна" местообитаний даже в том случае, если эксплуатация одних и тех же ресурсов (корма, убежищ, гнездовых деревьев и пр.) одинаково эффективна в разных "островках" парцеллярной мозаики. В таком случае возможно установление и функциональная дифференциация отношений владельца территории к разным ключевым элементам местообитания (не опосредованных эффективностью кормления или защищённостью биотопа, и потому носящих информационный, а не эксплуатационный характер), важность которых для успешного освоения нарушенных и городских биотопов хорошо известна [Симкин, 1985, 1988; Михайлов, 1991].
Если размер "фрагментов" мозаики растительности на долговременной территории особи оказывается большим необходимого для оптимального соотношения, наблюдается заметное снижение устойчивости существования особей. Если участки резидентов почти полностью располагаются "внутри 1 - 2 пятен" излюбленных местообитаний вида, происходит заметное снижение устойчивости их существования и регулярности гнездования. Его основной причиной становится даже не столько возрастание зависимости вида от обилия ресурсов, локализованных в соответствующих "пятнах", сколько существенное ограничение в гибкости используемых птицей тактик их эксплуатации рамками тех из них, которые позволяют достичь наиболее эффективного потребления именно специфического для этого "островка" ресурса (например, обеспечивающих наибольшую скорость потребления энергии кормящейся птицей независимо от большей рискованности более интенсивного кормления и неизбежно истощительного использования ресурсов).
Тем самым ограничивается возможность оптимизации поведения птицы в целом по отношению ко всем биотопам её высокомозаичного участка, в первую очередь из-за ограниченной возможности переключения на использование других тактик кормления/смены местообитаний в случае неожиданного истощения ресурса, особенно вероятного при максимальной эффективности его потребления. Уровень сложности психики и социального поведения у осваивающих город видов птиц (и млекопитающих) оказывается достаточным, чтобы нестабильность, устойчивость и гетерогенность городской среды оказала на него развивающее (а не подавляющее) воздействие при следующих условиях. Оно требует от поведения птицы (и повседневного, и социальное, поскольку вероятность встретить партнёра в определённых местах участка является точно также потребляемым ресурсом, как и запасы кормов или убежищ) способности сопрягать два альтернативных друг другу свойства.
С одной стороны, многолетнее ограничение собственной активности пределами постоянного участка при крайне высокой привязанности к нему даже при наступлении тех неблагоприятных изменений, при которых особи негородских популяций разрывают прежние территориальные и биотопические связи - это прежде всего неуспех первого, и повторного гнездования, длительное негнездование и необразование пары, а также существенное снижение доступности наиболее обычных видов корма. С другой стороны, городская среда (и обитание в любых иных существенно фрагментированных биотопах с нарушенной ценотической структурой) вынуждает такую птицу к тонкой качественной дифференциации разных "фрагментов" мозаики местообитаний внутри границ её постоянного участка.
Эта дифференциация вызвана необходимостью владельцу участка своевременно переключаться на новую тактику кормодобывания (спасения от хищника, поиска партнёра и пр.) при обследовании разных "островков" местообитаний, отличающуюся от прежней репертуаром используемых способов кормления, последовательностью их использования при кормлении птицы в этом месте, соотношением времени кормления птицы разными способами. Соответственно, каждый конкретный "островок" находящихся внутри участка местообитаний оказывается тем более ценным для устойчивого существования птицы (и тем большей - привязанность к нему владельца участка), чем стабильнее во времени уровень эффективности кормодобывания там птицы (за весь период регулярных посещений в прошлом). Наоборот, устойчивое существование птиц (и видовых популяций) в высокомозаичных ненарушенных местообитаниях достигается за счёт лишь количественной дифференциации отношения птицы к разным частям своего участка, отличающихся "для птицы" лишь обилием/доступностью корма и текущей ценностью данной территории, то есть эффективностью потребления корма при последнем посещении.
|
В городских местообитаниях (в отличие от естественных) размещение разных "фрагментов" мозаики местообитаний оказывается в среднем отнюдь не постоянным, но направленно меняется в долговременной перспективе2 (при высоком размахе "быстрых" флюктуаций границ этих "островков" во времени и пространстве из-за вносимых человеком изменений). Развивающее воздействие городской среды оказывается максимальным в популяциях тех видов, у которых соотношение обычного радиуса постоянных участков особей (и ареалов локальных популяций) к наивероятнейшему размеру "островков" разных местообитаний изначально оказывается наиболее близким к названному выше оптимальному соотношению (естественно, для вновь осваиваемой городской территории). Именно такие, наиболее преадаптированные к превращению в синурбанистов птицы и млекопитающие быстрее всего переходят к формированию устойчивых городских популяций. Быстрое и успешное протекание этого процесса одновременно облегчает проникновение в городские местообитания более урбофобных и биоценотически сопряжённых с ними видов в силу резкого ослабления в них конкурентных отношений и иных форм биоценотической саморегуляции [Вахрушев, Раутиан, 1993]. Даже если синурбанистом становится вид, весьма специализированный морфологически и экологически - озёрная чайка, галка, чёрный коршун, сипуха, и даже сизый голубь и домовый воробей - выживание его городской популяции определяется не консерватизмом изначально существовавших адаптаций, а высокой приспособляемостью её пространственно-этологической структуры к постоянно происходящим изменениям. |
2Эта закономерность сохраняется и в большем масштабе пространства - в урбанизированных регионах центра России [Фридман, Ерёмкин, 2000]. |
Материал размещён 19 января 2005 г.