|
Опубликовано в: Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. Мат. конф. посвящ. 250-летию МГУ и 90-летию ЗБС МГУ. Москва, 2001. С. 167 - 170. С автором статьи Владимиром Семёновичем Фридманом можно связаться: 119992, Россия, Москва, Ленинские горы, ГСП-2, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ, каф. высших растений, лаборатория экологии и охраны природы, тел. (095)939-50-19, факс (095)939-27-65, E-mail: wolf17@pochtamt.ru. |
В рамках многолетних наблюдений за популяционными трендами редких видов дятлов Подмосковья в 1998 - 2001 гг. изучены последствия вспышки размножения короеда-типографа для 4 популяций вида. Вспышка поразила наиболее крупные массивы старых ельников - основного местообитания P. tridactylus, прежде всего в Можайском и Одинцовском районе, а также в районе Клинско-Дмитровской гряды. Начавшись в 1998 г., она в последующие годы только усиливалась ввиду недостаточных темпов выпиливания возникших короедников и нехватки средств для вывоза древесины.
Для учёта и картирования выбирали сквозной маршрут через заранее найденные короедники этой местности, чтоб была максим. частота пересечений с пятнами короедников и разделяющими их полосами елового леса для набора репрезент. выборки встреч птиц в тех и тех.
А1 - плотность пар, занимающих постоянную территорию и токующих на ней (март - май)
А2 - плотность территориальных пар и территориальных одиночек, пытающихся там образовать пару
Б1 - плотность перемещающихся птиц, одиночек и пар ноябрь - январь) - отношение к территории определяется лишь поиском кормных мест и при достаточной эффективности кормления - занятием временных (2 - 6 дней) территорий
Б2 - плотность перемещающихся птиц, одиночек и пар (февраль - март) - отношение к терр. опред. ур-ем брачной активн. и подысканием подх. участка для оседания и образ.там пары (особенно при наличии партнёра); поиски кормных мест лишь в движении
Рис. 1. Район ЗБС - Тесовского леса - Снигирей - поймы р. Сетунь. Численность популяции резко возросла 8 - 10 лет назад, и вид заселил почти все подходящие крупные массивы старых ельников (до этого встречался спорадически и был немногочисленен даже в районах постоянных встреч, хотя гнездился всегда.
Рис. 2. Старые ельники с осиной на холмах Клинско-Дмитровской гряды, от Бухарово и Озерецкого до поймы Яхромы. Численность популяции оставалась постонно высокой на протяжении всех 15 лет наблюдений.
|
Такая ситуация - превосходный природный эксперимент, позволяющий определить "внутренние" пределы и ограничения реагирования популяционной системы этого крайне специализированного вида1 в условиях, когда происходящие изменения экологической и социальной среды кажутся наиболее благоприятными для быстрого ответа подмосковных популяций P. tridactylus в виде резкого увеличения численности, заселения новых изолированных массивов старых ельников и пр. Во-первых, появление пятен короедников в массивах еловых лесов не только создаёт обильный источник корма, но и привлекает к потенциальным гнездовым биотопам кочующих нетерриториальных птиц из "популяционного резерва" и создаёт возможность быстрого обнаружения и заселения подходящих гнездовых территорий, что крайне существенно для малочисленной и сильно подразделённой популяции вида в Подмосковье. Основной период занятия кочующими P. tridactylus территориальных "вакансий" - февраль - начало марта, в период начала весеннего возбуждения и процесса образования пар у кочующих нетерриториальных птиц, направляющего наиболее успешно образующиеся пары на поиск подходящих гнездовых участков без снижения темпа перемещений по территории. |
1Высокая морфо-экологическая специализация к питанию короедами рода Ips на хвойных деревьях сочетается с крайней привязанностью к многолетне-постоянной территории и многолетним постоянством брачных связей, сохраняющихся даже при утрате общей территории пары (К-стратегия с устойчиво-низкой численностью популяций и довольно высокой изолированностью отдельных поселений друг от друга даже в наиболее многочисленных популяциях). |
Во-вторых, в 1989 - 1995 гг. подмосковная популяция трёхпалого дятла претерпевала существенные изменения численности и ареала: существенно возросла локальная плотность поселений и общая численность P. tridactylus в тех районах, где вид встречался всегда, но был очень редок (окрестности оз. Глубокого, район ЗБС, район АБС МОПИ близ ст. Крюково, ст. Снигири), и одновременно трёхпалые дятлы начали гнездиться во многих местах, где ранее, безусловно, отсутствовали (Малинки, окрестности с. Павловская Слобода, леса севернее Лотошинского рыбхоза и пр.). Поскольку стабилизация роста подмосковной популяции P. tridactylus произошла лишь к 1996 - 1997 гг. (когда почти прекратился рост численности известных поселений и появление новых), естественно ожидать очередной всплеск численности вида, стимулированный подобным источником массового корма.
|
Однако изменения во всех 4-х популяциях P. tridactylus были прямо противоположны ожидаемым - отмечена ещё большая стабилизация существующих гнездовых поселений и ещё большее разделение (как пространственное, так и в смысле снижение вероятности перехода из одной группы в другую) между членами постоянных пар, занимающих многолетне-устойчивые гнездовые участки и бродячими особями, концентрирующимися в осенне-зимний период на пятнах короедников, но почти не пытающихся зимой кормиться в живом ельнике2, а с наступлением весны - гнездиться там. |
2Отмечено лишь несколько встреч кормящихся там бродячих особей - по краям автодорог и вырубок. |
Реакция вида на вспышку размножения типографа исследована в 3 популяциях, различающихся постоянством гнездования вида и уровнем численности. В популяции 1 (старые ельники с осиной на холмах Клинско-Дмитровской гряды, от Бухарово и Озерецкого до поймы Яхромы) численность оставалась постоянно высокой на протяжении всех 15 лет наблюдений, численность популяции 2 (еловые леса Можайского и Одинцовского района на правобережье р. Москвы) резко возросла 8 - 10 лет назад, и вид заселил почти все подходящие крупные массивы старых ельников - до этого P. tridactylus встречался спорадически и был немногочисленен даже в районах постоянных встреч, хотя гнездился всегда. Другие 2 популяции служили контролем для оценки изменений, происходящих в популяциях 1 и 2: это непрерывно наблюдавшиеся с 1989 г. поселения вида в старых ельниках на границе верхового болота между с.Загряжское и Язвищи в пойме р. Нерской, где пятна короедников в ельниках почти отсутствовали (популяция 3, Орехово-Зуевский р-н, рис. 4) и сильно поражённые типографом старые ельники восточной части национального парка "Лосиный остров" (район Алексеевской рощи), где до 1998 г. трёхпалого дятла не встречали вовсе.
Рис. 3. Массив старых ельников на краю сети верховых болот с соcняком между селами Загряжское и Язвищи, Орехово-Зуевский р-н. Контрольный маршрут: пятна короедников в массивах старых ельников практически отсутствуют (в районах, показанных на рис. 1 и 2, после 1998 не удалось обнаружить пар, чьи участки не содержали бы пятен поражённых деревьев)
Рис. 4. Массив старых ельников в Алексеевской роще и в восточной части "Лосиного острова" (сильное поражение короедами внутри крупных, но далёких друг от друга пятен) Контрольный маршрут 2: пятна короедников в массивах старых ельников в местности, где P. tridactylus до 1998 года не попадался ни в гнездовой период, ни во время осенне-зимних перемещений.
|
Появление и прогрессирующее развитие пятен короедников в популяциях 1 и 2 (рис. 1 и 2) отнюдь не увеличило плотности гнездования вида в последующие годы. Наоборот, в 1999 - 2001 г. происходит стабилизация гнездовой плотности3 и сокращение частоты попыток новых особей/пар занять подходящие территории и обосноваться в существующих плотных поселениях (что сопряжено со снижением плотности перемещающихся птиц на короедниках в феврале - марте - при росте их концентрации там в начале зимы). Аналогичные данные получены при наблюдениях в популяции 4 - расширение пятен короедников в данной местности приводит к концентрации там перемещающихся птиц в зимний период, без каких-либо попыток остаться и занять гнездовую территорию весной (рис. 3). Более того, в этом районе в 1999 - 2001 гг. падает численность кочующих трёхпалых дятлов в феврале - марте - апреле, т.е. в период возможного оседания на территории успешно образовавшихся пар. |
3Что сопряжено с уменьшением осенней плотности поселения территориальных пар по сравнению с весенней, поскольку осенью территории занимают одиночные птицы и впоследствии образуют на них пару, тогда как весной - уже образовавшиеся пары кочующих птиц. |
В популяциях 1 и 2 с каждым годом наблюдений всё большую часть встреч концентрирующихся в короедниках бродячих птиц составляли встречи в первые месяцы зимы, при пропорциональном сокращении частоты встреч на короедниках токующих и подыскивающих территорию особей в феврале-марте. Таким образом, в результате вспышки размножения типографа возможность использования бродячих птиц в качестве "резерва" устойчиво уменьшалась во всех исследованных популяциях, при одновременной стабилизации гнездового населения. Сопоставление динамики численности территориальных и бродячих особей в популяциях 1 и 2 позволяет предположить, что с развитием короедников в 1999 - 2001 гг. всё большую доля концентрирующихся на них трёхпалых дятлов составляют мигранты из всё более дальних популяций.
Дело в том, что концентрация бродячих птиц на короедниках (относительно плотности гнездовых поселений) существенно выше в популяции 2, относительно недавно увеличившей численность и расширившей ареал, нежели в популяции 1, где вид всегда был достаточно обычен и повсеместно распространён. Вероятно, с наступлением зимы подвижные особи из популяционного резерва перемещаются из стабильных популяций с непрерывным ареалом в более нестабильные популяции с более островным ареалом. Их привлекают, с одной стороны, пятна короедников (оптимальные для зимнего кормления, но малоподходящие для гнездования, если только рядом нет незаселённого крупного массива старого ельника), а с другой - ещё незаселённые массивы старых ельников, в которых эти "избыточные особи" могут гнездиться. В Подмосковье подобные перемещения должны происходить из более северных популяций на юг и из мест постоянного гнездования вида (район оз.Глубокого, ЗБС, Чисменский лес, Малинки и пр.) на восток и юго-восток, что хорошо согласуется с событиями роста численности вида Подмосковье в 1989 - 1997 гг., так и с характерными чертами его биологии.
Достаточная плотность постоянных пар (2 - 3 пары/кв.км) трёхпалого дятла существенно снижает риск экстремальных вспышек короедов и полностью устраняет появление очагов с засохшими деревьями. В силу высокого постоянства пар и привязанности к своим участкам при достаточной плотности дятлы успевают зимой ошкурить усыхающие ёлки и выбрать из них жуков в количестве, достаточном для предотвращения интенсивного лёта после начала весеннего тепла. Если же плотность территориальных пар низка, и пятна короедников всё-таки появились, на них зимой начинают концентрироваться перемещающиеся особи, которые - если их концентрация достаточно высока, как и темп перемещений между отдельными пятнами короедников - за зиму должны успеть снизить численность вылетающих жуков до неопасной величины. В Подмосковье они, вероятно, не справляются с этой задачей из-за крайне спорадического распространения поселений трёхпалого дятла, так что прикочёвывающие из более стабильных популяций птицы просто не находят многие короедники. Этим объясняется значительная дисперсия плотности кочующих птиц.
Материал размещён 10 мая 2005 г.